白糖对植物的作用有哪些? 3种影响作用告诉大家
糖类是影响植物组织培养成功与否的关键之一。迄今为止,已用于植物组织培养的糖类有50多种。在植物体细胞组织培养中,蔗糖一直作为标准碳源,然而其他糖类物质如:葡萄糖、麦芽糖和山梨醇对植物体细胞培养也产生了一定的影响。在植物花药培养中,蔗糖较好,但应注意麦芽糖对花药培养的促进作用。
1、用于植物组织培养的糖类
蔗糖能支持绝大多数植物离体培养物的旺盛生长(吕芝香,1981),一直被作为植物组织培养的标准碳源而广泛应用(Fowler等,1982)。大多数合成培养基也均以蔗糖作为唯一的碳源(梁海曼,1991)。就其合适的浓度,在各种作物上已作了比较详细的研究(吕芝香,1981;梁海曼,1991)。近来,其他糖类对植物组织培养的效应,引起广泛关注。许多研究表明蔗糖并不一定是最佳碳源,不同植物对不同糖类的反应不完全相同(Raquin,1983,Strickland等,1987;Gertlowski等,1993)。据我们初步统计,至今已有单糖、二糖、三糖、多糖以及未经纯化的混合糖类近50种在植物组织培养中被试验用作碳源或者渗压剂。如单糖:葡萄糖、果糖、半乳糖、脱氧核糖、核糖、甘露糖、甘油、山梨糖、甘露庚糖、葡庚糖、木糖、阿拉伯糖、赤藓糖、L-阿拉伯糖、鼠李糖、L-鼠李糖、岩藻糖;二糖:蔗糖;麦芽糖、乳糖、密二糖、龙胆二糖、纤维二糖;三糖:密三糖(棉子糖)、松三糖、麦芽三糖;四糖:木苏糖多糖:可溶性淀粉、淀粉、直链淀粉、糊精、糖原;糖胺:半乳糖胺、葡萄糖胺;糖醇:甘露醇、山梨醇、肌醇、D-葡糖醇;磷酸化糖:葡萄糖-1-磷酸,葡萄糖-6-磷酸;混合糖类:密糖、乳青、玉米浸出液、麦芽浸膏、白糖、红糖、菊粉、果胶。
2、糖类对植物体细胞培养的影响
50年代初(Gautheret,1955)首先对植物组织培养中糖类进行研究,他以胡萝卜为材料研究组织生长的最适浓度和不同糖类的效应,结果表明蔗糖是最好的碳源,以下依次为葡萄糖、麦芽糖、棉子糖、果糖和半乳糖。甘露糖和乳糖效果则较差,戊糖和多糖无效。在火炬松(Pinus taeda)愈伤组织培养中,比较了单糖、二糖和三糖的效应,蔗糖在所试糖类中效果最佳(Vuke等,1987),很多试验也观察到类似结果(Hildebrandt等,1949;Galiba,1986;Tiainen,1992;Yang,1992;Ashburner等,1993;Eapen等,1993;Harvey等,1994;Jeannin,1995;Ramage,1996;Veramendi等,1996)。 多数植物组织培养物除蔗糖外,在葡萄糖、果糖为碳源时也能良好生长,其它糖类的作用因植物种类不同而有很大差异(吕芝香,1981)。在西黄松(Pinus ponderosa)下胚轴离体培养中葡萄糖和蔗糖对愈伤组织的生长及保持具有相同效果(Tuskan等,1990)。Eapen和George(1990)比较了13种糖对小米胚胎发生影响,结果表明蔗糖和葡萄糖可以诱导小米愈伤组织形成正常胚状体,而乳糖、半乳糖等五种糖类则无效。银叶茄(Solanum eleagnifolium)悬浮培养生长量以蔗糖为最大,麦芽糖最小,而茄解碱产量各种糖类均相似(Nigra等,1990)。Flower等(1982)报道在白长春花(Catharanthus roseus)离体培养中,葡萄糖有较高的生物产量,但生物碱产量与使用蔗糖时相似,并发现培养物从蔗糖或葡萄糖为碳源培养基转移到果糖为碳源时,其生长量急剧下降,葡萄糖与半乳糖或者混合使用,在相同浓度下与葡萄糖单独使用效果相似,但如果乳糖或半乳糖单独使用,效果很差,可能与培养物中β-半乳糖脱氢酶活性低有关。另外除红糖外,蜜糖、乳清、麦芽浸膏等混合糖均未能支持培养物生长。在桤木(Alnus cremastogyne)枝条扩繁中,葡萄糖诱发的枝条率及每个枝条可分离节段数量大(Tang等,1996)。烟草原生质体培养中,葡萄糖、果糖和甘露糖与蔗糖具有相似的效果,而核糖则表现明显的促进作用,半乳糖显著 抑制细胞生长和分化(Caboche,1987)。以蔗糖作碳源,甘蔗出愈率较高,而对其分化则以葡萄糖效果最佳(王敬驹等,1991)。甘薯块根愈伤组织形成时,蔗糖、可溶性淀粉、葡萄糖均为良好的碳源,果糖和麦芽糖较差,而在愈伤组织生长时,则以葡萄糖和蔗糖为最佳,果糖和可溶性淀粉次之,木糖和半乳糖在愈伤组织形成和生长时均不能被利用(吕芝香等,1981)。郑泗军(1996)以棉花未受精胚珠为外植体进行纤维诱导,结果表明未受精胚珠在含葡萄糖的培养基上,纤维诱导率和纤维生长量最高。在大豆茎尖的组织培养中,在4.5μmol/L 2,4-D条件下,研究不同碳源对体细胞
3、糖类对植物花药培养的影响
植物花药培养中,过去一般均以蔗糖作为碳源,其合适浓度因作物种类不同而异(梁海曼,1991)。近年来发现其它糖类特别是麦芽糖代替蔗糖能够促进花药培养效率(Raqi-un;1983;Hunter,1987;朱至清,1991;孙敬三等,1991;孙宗修等,1993)引起广泛注意,在淀粉为凝固剂的培养基上加入12%蜜二糖与只供应8%蔗糖相比,大麦花药培养胚胎发生率高35倍,达35~40%,但蜜二糖单独使用未能促进其胚胎发生(Sorvari等,1987),水稻花药培养中加入1%甘露醇可明显促进愈伤组织形成,大麦花药培养时除9%蔗糖外,还加了山梨醇(梁海曼,1991)。甘露醇能被细胞吸收和水解,山梨醇能被细胞吸收,但不能水解,而蜜二糖不能被胞吸收和水解(Dracup等,1986;王敬驹等,1991),说明在某些情况下,使用渗压剂对作物花药培养有利。 在小麦花药培养中供应9%葡萄糖优于蔗糖(朱至清,1991),在棉花中也有类似的报道(Barrow等,1978;Barrow,1986)。1983年Raquin首先报道了以麦芽糖代替蔗糖可促进矮牵牛的花药培养效率。Hunter于1987年比较麦芽糖、纤维二糖、蔗糖、葡萄糖等六种碳源对大麦花药培养的影响时,发现以麦芽糖作为碳源时,大麦品种“Igri”每个花药出苗达27株,培养效率比蔗糖作碳源极显著提高,Finnie等(1989)、Kuhlmann和Foroughi-Wehr(1989)、Cai等(1993)均报道了类似的结果,后者并观察到纤维二糖同样具有大幅度提高大麦花药培养效率的作用。